Les mollusques Opisthobranches
Introduction
L’embranchement des mollusques est le second embranchement le plus important du règne animal. Il renferme plus de 100 000 espèces (114 367 d'après WORMS). Il est constitué par 7 grandes classes qui vont de la plus primitive à la plus évoluée: Monoplacophores, Aplacophores, Polyplacophores, Scaphopodes, Gastéropodes, Pélécypodes, Céphalopodes. Les Opisthobranches font parti des Gastéropodes.
Les Mollusques participent fortement à la grande richesse des écosystèmes qu’ils soient terrestres ou aquatiques. Ils favorisent la Biodiversité tant parlée.
I) Les mollusques en général
1) Qu’est ce qu’un mollusque ?
Il s’agit d’animaux (métazoaires) aux corps mous, une grande partie des mollusques possèdent une coquille qui leur sert de protection comme par exemple l’escargot ou le bigorneau. Néanmoins, d’autres mollusques en sont dépourvus tels que les pieuvres ou les limaces. Dans cet embranchement, une classe prédomine : les Gastéropodes avec pas moins de 80 000 espèces.
Gastéropode veut tout simplement dire «viscère dans le pied». La plupart sont prosobranches (branchies à l’avant du corps), et possèdent une coquille de calcaire. Parmi ces nombreuses classes on peut y observer des formes très variées, mais un plan d’organisation très constant. Cette régularité anatomique s'explique par leur évolution, les mollusques sont tous descendants d’un même ancêtre commun dénommé «Archimollusque».
On constate que cet animal possédait une anatomie simple. Il avait une coquille servant de protection à sa masse viscérale et à ses branchies disposées à l’arrière du corps (Opisthobranche). On peut observer la radula, une râpe buccale caractéristique des mollusques. La locomotion des mollusques se fait grâce à un pied musculeux, mais les déplacements restent lents par la présence de la lourde coquille. L’appareil digestif débouche comme nous pouvions l’observer ci-dessus dans la cavité palléale par l’anus juste au-dessus des branchies ce qui empêchait une ventilation optimale de celles-ci.
Au fil de l’évolution un changement important a eu lieu: c’est la torsion du tube digestif et de la coquille. Ainsi, les branchies se sont retrouvées vers l’avant et mieux ventilées. On a pu observer une régression partielle ou totale de la coquille chez les espèces les plus évoluées telles que les Nudibranches.
2) La biodiversité
«Biodiversité»...simple contraction de «diversité biologique» ? Cette notion recouvre bien plus que l’aspect scientifique. Elle est aussi imprégnée d’enjeux politiques, économiques, sociologiques et culturels. Le mot est prononcé pour la première fois en 1992 lors de la conférence des Nations unies à Rio de Janeiro dans un contexte préoccupant de dégradation de l’environnement à l’échelle mondiale, entraînant une diminution alarmante de cette biodiversité.
On estime à environ 20 à 30 millions le nombre d’espèces vivantes sur la planète,
seulement 10 % de ces espèces ont été décrites scientifiquement. La surexploitation des
ressources animales et végétales, la destruction des milieux naturels, l’urbanisation
excessive et plus récemment la pollution sont aujourd’hui les facteurs déséquilibrant le
monde vivant et qui risquent d’éroder notre « bibliothèque du vivant ».
Il est possible de proposer la définition de ce terme, biodiversité, qui constitue
l’article 2 de la convention sur la diversité biologique:
« comme la variabilité des organismes vivants de toute origine y compris, entre autres, les écosystèmes terrestres et marins et les complexes écologiques dont ils font parti; cela comprend la diversité au sein des espèces et entre espèces ainsi que celle des écosystèmes ».
Au sens large, la biodiversité est donc constituée par l’ensemble des êtres vivants et ce mot est synonyme de « vie sur terre »
3) Observations et particularités des Opisthobranches
Malgré de nombreuses études anatomiques, systématiques et écologiques les mollusques Opisthobranches restent peu connu du fait de leurs habitats très divers comme par exemple sur des tombants rocheux ou sur des fonds coralligènes. De même ce sont des organismes très fragiles et leurs manipulations les endommagent et ne permettent pas leurs analyses. De plus, leurs élevages sont complexes comme nous le verrons par la suite. Ainsi le meilleur moyen d’effectuer des récoltes d’espèces, ou des observations fructueuses est d’aller sur les lieux où vivent ces animaux.
La photographie sous-marine est un très bon moyen de récolte de données. Elle
nous informe sur leurs formes, leurs couleurs, leurs attitudes. Ce qu’il faut
savoir c'est que ces animaux voient leur couleur disparaître très vite après leur
décès.
C’est notamment grâce aux travaux de recherche d’auteurs anglo-saxons comme Thompson
ou Bebbington dans les années 70 que la diversité des opisthobranches est aussi connue en Atlantique.
Pour ce qui est de la diversité faunique des mollusques opisthobranches en Méditerranée, d’importants
travaux ont été réalisés par Albert Vayssiere en 1885. Malgré ces nombreuses recherches, la détermination des espèces est des plus délicates.
La différenciation des Tectibranches est plus aisée par la présence de la coquille. Pour les Nudibranches il faut faire appel à de nombreux critères anatomiques. La différenciation de ces espèces peut se faire par la présence ou l'absence de coquille ou en étudiant la radula (langue rapeuse munie de dents chitineuses). Elle est utilisée pour l’identification car chaque espèce possède un nombre et une forme de dents différentes. L’identification peut aussi s'effectuer grâce au système nerveux. L'inconvénient étant qu’il faille passer par la dissection pour obtenir ces données.
Avant cela nous pouvons les identifier par en fonction de leurs colorations et des dessins présents sur leurs téguments. Les Nudibranches peuvent présenter des formes très atypiques et des ornements de toute beauté. Comme nous l’avions dit ces couleurs ne sont plus visibles après la mort de l’animal, alors, il est nécessaire d’illustrer ces animaux par le biais du dessin ou de la photographie pendant qu’ils sont encore en vie. Les anciens naturalistes n’ayant pas moyen de prendre de photos réalisaient ces dessins à la gouache ou à l’aquarelle.
II) Modes de vie des opisthobranches
1) Le mollusque opisthobranche
Opistho signifie «en arrière», donc Opisthobranche veut tout simplement dire «branchie en arrière du corps» à l’inverse les Prosobranches ont les branchies vers l'avant.
Les Opisthobranches se divisent en deux sous-groupes les Tectibranches et les Nudibranches. La différence étant le port d'une coquille plus ou mois évoluée chez les Tectibranches à l’inverse des Nudibranches qui n’en possèdent pas.
Les Tectibranches sont présents dans les fonds généralement vaseux et les Nudibranches eux vivent plus fréquemment dans les fonds coralligène. Nous pouvons aussi les rencontrer dans des algues, sur les hydraires et sur les spongiaires.
Nous pouvons considérer les Nudibranches comme des bio-indicateurs puisque ils exigent une eau pure et limpide à l’inverse des Tectibranches que l’on peut retrouver dans des milieux pollués tels que dans les débouchés d’eau usées, etc.
2) La répartition
Les Opisthobranches élisent domicile dans tous les types de fonds et se répartissent de la zone côtière à l’étage bathyal.
a/ Dans le médiolittoral
b/ Dans l’infralittoral
Ils vivent dans les algues côtières, bien oxygénées par l’agitation provoquée par le mouvement des vagues.
Ils résident sur les substrats solides recouverts d’algues photophiles:
dans les biotopes de substrats meubles et surtout dans les herbiers de
Posidonies.
Dans les forêts de Laminaires (biotope riche en vie) caractéristique
d’eau pure, on peut retrouver la Limace à papilles claviformes (Limacia
clavigera) ou bien la Tergipes de Johnston (Tergipes tergipes).
Sur les substrats solides lorsque les eaux sont riches en matières organiques propices au développement de Laitue de mer (Ulva lactuca) et de l’algue verte filamenteuse (Enteromorpha linza), viennent brouter les Aplysiadés, les Buillidés.
Dans les sables fins terrigènes, jusqu’à 25m, dépourvus d’algues on trouve des mollusques bivalves en abondance ,dont certaines espèces de Tectibranches primitives telle que l’Actéon enroulé (Actaeon tornatilis).
Les prairies de Posidonies: la faune des Opisthobranches y est très présente. Les espèces y font preuve d’un mimétisme important, se confondant avec les feuilles. On peut y rencontrer des Tectibranches ainsi que des Nudibranches mais en plus grand nombre. Par exemple
on y rencontre souvent l’Elysie verte (Elysia viridis), l’Elysie timide (Elysia timida) photo ci-contre.
C'est un milieu propice au développement des larves en témoigne l'abondance des juvéniles présents.
Les œufs déposés près de la côte se développent de façon notoire plus rapidement. C’est alors que les
larves sous forme planctoniques sont emportées par les courants. Après une vie planctonique de plusieurs
semaines, elles tombent sur le fond, se métamorphosent et poursuivent leur développement dans les
milieux à peuplement végétaux profond (25/30m). Les adultes remontent ensuite pour se fixer à la côte où
ils s’accouplent et pondent.
Presque toutes les familles de Nudibranches sont présentes dans les herbiers, les Doridiens sont nombreux, les Polycéridés également, mais se sont surtout les Facélinidés qui prédominent.
c/ Dans l'étage circalittoral
Le Coralligène est un habitat typique de cet étage, c’est un milieu riche en Nudibranches. On peut en retrouver jusqu'à 60 m de profondeur. On y aperçoit des Doridiens telle que la Doris tricolore (Felimar tricolor) sur des éponges comme l’Eponge cornée noire (Scalarispongia scalaris) dont elle se nourrit.
Sur ces fonds se trouvent des algues souvent broutées par des Nudibranches telle que la
Monnaie de Poséidon (Halimeda tuna) broutée par des doris tachetées mauve (felimida
luteorosea).
Le « Maërl », fond détritique occupé par certaines espèces d'algues rouge est
le lieu de prédilection pour certaines espèces telle que la Thuridille de Hope (Thuridilla hopei).
Les fonds détritiques côtiers, sont constitués par un gravier organogène où
l’on peut trouver le Bulle-oublie (Scaphander lignarius), ou le Tethys fimbriata. Les fonds
détritiques du large renferment dans leur vase de gros Tectibranches tel que Philine
monterosati et des Nudibranches comme Okenia elegans.
d/ Dans l’étage bathyal
C’est un milieu composé de substrats meubles vaseux où l’espèce Bulle-oublie (Scaphander lignarius) s’y trouve en grand nombre.
3) La nutrition
Tous ces opisthobranches se répartissent dans ces différents étages et milieux en fonction de leur mode de nutrition qui est des plus varié.
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les Aplysiidae se nourrissent d’algues vertes et de phanérogames marines
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les Bullidae sont en général carnivores.
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les Atyidae sont carnivores et se nourrissent de coquillages.
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les Pleurobranchidae se nourrissent d’éponges.
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les Doridiens mangent des éponges et des tuniciers.
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les Aeolidiens se nourrissent soit d’hydraires soit de bryozoaires.
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les Calma glaucoides mangent des œufs de poissons
4) Le déplacement
Leur principal moyen de locomotion est de ramper mais ce n’est pas le seul. Certaines espèces arrivent à nager comme Aplysie fasciée (Aplysia fasciata). Cette nage est produite par des mouvements ondulatoires des parapodies. On trouve ce type de nage chez un Nudibranche exotique: Hexabranchus marginatus ou «danseuse espagnole» (lien video). Cette danse montre un double mécanisme: tout d’abord un mouvement de flexion du corps vers l’avant puis vers l’arrière accompagné d’une onde affectant les bords du manteau, se déplaçant de l’arrière vers l’avant à une grande vitesse. Cette onde plisse les bords du manteau vers l’avant.
Presque tous les autres Nudibranches rampent sur leur pied semblant glisser sur le substrat (lien video).
Ce mode de reptation est dû à des ondes musculaires de sole pédieuse.
Le Notarchus (ci-contre) possède un mode de locomotion original. Il se propulse à la façon des poulpes
par expulsion d’eau contenue dans le sac péri-brachial constitué par les parapodies soudées.
4) Le rôle de la lumière
Les Gastéropodes Opisthobranches vivent à toutes les profondeurs et la lumière ne semble pas avoir un impact sur leur comportement. Ils n’effectuent pas de déplacements verticaux comme les organismes plancton par exemple. On distingue des espèces photophiles vivant dans les algues côtières ou dans l’herbier de posidonies et des espèces plus sciaphiles (besoin de moins de lumière) vivant dans le sable, sous les rochers ou à des profondeurs plus importantes.
Néanmoins, pour des espèces très colorées vivant en profondeur (Tritonia episcopalis), la diminution de l’intensité lumineuse est pour elles un véritable camouflage.
Il est connu que le rayonnement solaire est absorbé rapidement
dans l’eau. Le rouge disparaît dès 5 mètres après quoi tout devient
bleu/vert.
III) Les milieux de vie
Les milieux de vie des Opisthobranches sont très variés.
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Pleine eau, on y retrouve des espèces pélagiques qui deviennent benthiques pour la reproduction comme Thétys (Tethys fimbria)
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Algues côtières avec par exemple l’Elysie timide (Elysia timida) ou bien la Marionia (Marionia blainvillea)
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Fond sableux où vit notamment la Limace petit-bateau (Haminaea navicula)
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Herbiers de Phanérogames avec le Tritonia à manchons (Tritonia manicata) ou l’Elysie vert (Elysia viridis)
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Fond rocheux où l’on peut observer le Doris verruqueuse (Doris verrucosa)
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Surplombs et anfractuosités avec le Phyllis à ponctuations blanches (phyllidia falva)
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Fonds coralligènes on peut trouver l’Antiopelle (Janolus cristatus)
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Support biologique (grande nacre) avec des Flabellina balai
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Éponges avec Tylodine jaune (Tylodina perversa) ou la fameuse Doris dalmatienne (Peltodoris atromaculata)
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Cnidaires avec la Polybranchia viridis
IV) Les phénomènes de la reproduction
1) L'accouplement
Chez les Tectibranches, l’accouplement peut avoir lieu en chaîne ou en chapelet. Chaque individu jouant à la fois le rôle de mâle et de femelle puisqu'ils sont hermaphrodites à l’exception des deux individus situés aux extrémités de la chaîne. Pour faire simple: on a un chapelet de trois Tectibranches, celui du dessus donne des spermatozoïdes au deuxième qui va être fécondé, mais qui va lui aussi donner des spermatozoïdes au troisième qui sera également fécondé. Le premier ne joue donc que le rôle de mâle et le dernier que celui de femelle, à l’inverse de celui au centre qui a joué les deux sexes. Nous pouvons rencontrer ce mode de reproduction chez d'autres espèces comme les Lièvres de mer ou Aplysies.
Chez d’autres Tectibranches l’accouplement a lieu tête-bêche comme chez les Nudibranches ou les côtés droits des deux conjoints sont en contact. L’acte sexuel peut durer plusieurs heures et se répéter très souvent. La ponte ayant lieu rapidement après fécondation
Accouplement de Clown doris - Australie
Accouplement de l’Aplysie naine en chaîne
2) La ponte
Il suffit d’une seule fécondation pour que les animaux produisent plusieurs pontes, constituées d’une masse importante d’œufs enrobés dans une gangue gélatineuse sécrétée par une glande annexe de l’appareil génital.
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Chez les Aplysiidae la ponte est enroulée en paquet ce qui lui donne un aspect de spaghetti agglutinés.
Ponte d’oeufs d’Aplysie fasciée
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Chez Haminaea il s’agit d’une languette glaireuse de forme rectangulaire dans laquelle les œufs sont alignés en des lignes parallèles.
Ponte d’oeufs d’Haminoea cymbalum
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Chez les Nudibranches les pontes sont rubanées et enroulées en spirale, parfois cylindriques. Elles sont accrochées sur le fond, sur des algues ou sur des hydraires.
Ponte d’une Danseuse espagnole
Les pontes sont en général incolores, blanches, nacrées ou jaunes et peuvent parfois présenter la teinte des téguments de l’espèce qui l’a pondu, comme la Danseuse espagnole.
3) Le développement
Tout d’abord, il y a une segmentation spirale de l’œuf comme chez tous les Gastéropodes. La coquille larvaire est souvent symétrique, mais elle peut être asymétrique. Certaines larves «nagent» et peuvent se retrouver dans le plancton côtier.
Observation au microscope de larves de chromodoris geometrica
4) Le développement direct
Certaines espèces vivant sur les éponges, pondent dans les cavités de ces dernières où les œufs se développent. Les juvéniles auront la même apparence qu'un adulte, ils ne subissent pas de métamorphose. Ces juvéniles sortent de l'éponge par les oscules.
Développement d’un œuf de Doris dalmatienne
On peut observer qu’au bout de 3 mois la Doris ne fait que 2,5 mm mais ressemble déjà à sa forme adulte.
5) Espérance de vie
La plupart des espèces sont annuelles (Aplysia) parfois bisannuelles (Haminaea navicula).
V) Les moyens de défense
Les Opisthobranches ont peu de prédateurs, mais leurs pontes peuvent être consommées par d’autres mollusques. En général lorsqu'un poisson avale un Nudibranche il le rejette rapidemment.
Leurs moyens de défense sont peu nombreux, mais très efficaces. Le mimétisme est le
plus fréquent. Il en existe deux types: le premier l’homotypie, est la ressemblance de
l’animal avec d’autres animaux/végétaux ainsi ils arrivent à se confondre avec certaines
algues ou feuilles comme par exemple le Tritonia des gorgones (Tritonia nilsodhneri). Leurs
ornementations aussi permettent une dissimulation imparable dans le Coralligène.
Le second type de mimétisme est l’homochromie alimentaire, ici les Opisthobranches se nourrissent d’algues ou d’hydraires et ingèrent ainsi leurs pigments qui vont se répartir dans leur corps, c’est le cas de l’Elysie verte (Elysia viridis) qui est verte ou brune, selon la couleur des algues qu’elle ingère.
Un camouflage d’excellence pour le Tritonia des gorgones
Exemple d’homochromie avec la Bosellie mimétique (Bosellia mimetica)
VI) L'alimentation
Dessin de la râpe buccale caractéristique des mollusques
Les milieux fréquentés par ces mollusques sont comme nous l'avons vu très diversifiés ainsi, leurs adaptations morphologiques et physiologiques et leurs modes d'alimentation sont multiples. Pour se nourrir, ils disposent d’un outil original et efficace: la radula. Elle est constituée par de nombreuses rangées de petites dents acérées qui répondent à des formules dentaires différentes d’une espèce à une autre.
Gros plan sur la radula de la Chromodoris magnifica
Les différents modes d’alimentation :
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Brouteurs d’algues et de végétaux
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Brouteurs d’éponges
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Brouteurs de cnidaires (hydraires)
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Brouteurs de cnidaires (anémones de mer/coraux)
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Brouteurs d’Ascidies
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Brouteurs de bryozoaires
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Mangeur d’œufs (poissons/céphalopodes)
VII) Modes de vie des Opisthobranches en aquarium.
Les élevages sont assez délicats, les Opisthobranches peuvent subsister «assez longtemps» en circuit fermé dans des bacs de verres/plexiglas de faible capacité, mais l’eau doit être renouvelée systématiquement. Ceci est valable pour les Nudibranches et les petites espèces de Tectibranches. Les plus grosses espèces meurent malgré tout très rapidemment.
1) L’élevage idéal
L'idéal serait d’avoir un système ouvert avec un renouvellement d’eau permanent. L'eau doit être de bonne qualité du point de vue bactériologique et chimique avec une température n'excédant pas 20° C. Le taux d’oxygène doit être proche de la saturation. Pour la fabrication du bac, le métal est à exclure à cause des altérations dues à l’eau de mer (sel). Le verre convient, mais le plexiglas est plus adapté car il est très résistant, facilement transformable et propre.
2) L’espérance de vie
Avec ce type d'installation il est possible de maintenir des animaux en vie pendant plusieurs mois, c’est le cas pour les Tectibranches comme le Lièvre de mer moucheté (Aplysia punctata).
Mais la durée de vie en aquarium reste variable selon les espèces. Pour celle citée si haut, l'espérance de vie est d'environ 4 à 5 mois. Celle des Nudibranches est plus réduite, dû en général à un manque de nourriture adaptée. En effet les Doridiens sont difficiles à nourrir, car les éponges qui constituent leur source principale alimentation vivent difficilement en aquarium. Les Aeolidiens subsistent plus longtemps surtout si les Hydraires sont renouvelés souvent.
3) L’alimentation
Les espèces comme le Lièvre de mer moucheté se nourrissent avec des Ulves (algues). Pendant la période hivernale où l’on ne trouve pas d’Ulves, des feuilles de laitues les remplacent.
Pour certains Doridiens, la nourriture pour Alevins en comprimés fait souvent l’affaire.
Pour information: certains Opisthobranches font l’objet d’expériences scientifiques. Les Aplysies ont été le sujet d'études neurophysiologiques car ils possèdent de très grosses cellules nerveuses (1/2 mm) dont certaines sont très spécialisées. Elles régissent la production d'hormones intervenant dans les principaux phénomènes physiologiques comme la reproduction.
4) Les fonctions vitales
Lorsque l'on élève des Opisthobranches la crainte majeure concerne le risque potentiel que leurs fonctions vitales comme l’alimentation ou la reproduction soient ralenties voire stoppées. Cependant et bien au contraire elles ne sont pas ralenties, il a été observé que les premières réactions sont l'accouplement et la ponte. Les fonctions nutritives sont de même très intenses c'est pour cela qu'il faut renouveler la nourriture des Tectibranches très souvent. Les Nudibranches ont des besoins moins importants. Ils s’accouplent moins souvent que les Tectibranches mais pondent tout autant.
Pour ce qui est de la locomotion, ils se déplacent sans cesse le long des parois de l’aquarium ou bien nagent la tête en bas.
Conclusion
Les mollusques Opisthobranches occupent une part non négligeable dans la biodiversité. Ils participent au maintien des écosystèmes. Malgré leurs petites tailles, leur rôle est considérable. De nombreuses recherches sont menées sur ces espèces complexes et évoluées, douées de nombreuses fonctions permettant leur survie et leur prolifération. Malheureusement, l’activité humaine met en péril les milieux de vie de ces mollusques (destruction du corail...) mais aussi l’augmentation des températures des eaux et de l’acidification de l’océan bouleverse ce fragile équilibre. Cette vaste diversité risque t-elle un jour l'extinction ou continuera t-elle son expansion silencieuse dans le fond des océans ?
Mis à part le mimétisme d’autres moyens de défense existent. Par exemple lorsque l’animal est inquiété, il se rétracte dans sa coquille s'il en possède une. Pour les Nudibranches ce sont les rhinophores et les branchies qui se rétractent.
Mais certaines espèces peuvent renfermer dans leurs téguments des spicules provenant
d’éponges broutées, qui éloignent les prédateurs.
Certains n’hésitent pas à abandonner une partie de leur manteau ou leurs papilles lorsqu’elles sont
importunées. Ces phénomènes d’autotomies sont suivis souvent par une régénération.
Les Tectibranches émettent des odeurs fétides ou lâchent du mucus et des sécrétions
colorés.
Les Aeolidiens possèdent à l'extrémité de leurs papilles branchiales une sorte de sac renfermant
des cellules urticantes qui proviennent de leur alimentation à base de cnidaires . Ces cellules urticantes
(cnidocyste) éloignent les prédateurs. (Ayant résisté aux sucs digestifs des Nudibranches ces cellules se
groupent dans des ramifications de la glande digestive qui se prolonge dans les papilles dorsales par un cnidosac
débouchant sur l’apex. Ces cellules urticantes vont projeter leur filaments barbelé sur les intrus, leur injectant le
venin contenu dans une sorte de vessie. Ce stock se reconstituera en broutant de nouveaux Hydraires).
Pour finir beaucoup d’espèces pratiquent l’aposématisme un moyen de dissuasion efficace qui a pour
but d’avoir des couleurs vives faisant croire aux prédateurs que c’est un animal toxique. Ce moyen de défense est aussi un régal pour les photographes !